Koiran aistit osa 1

(Artikkeli on julkaistu Canis-lehdessä 2/2016.)

Kirjassaan ”Mies joka luuli vaimoaan hatuksi” Oliver Sacks kertoo lääketieteen opiskelijasta, jonka hajuaisti terästyi yllättäen. Näin mies kuvailee kokemaansa: ”Menin klinikalle, nuuhkin kuin koira ja tunnistin tuon nuuhkailun ansiosta kaikki klinikan kaksikymmentä potilasta ennen kun näinkään heidät. Jokaisella oli oma hajullinen ulkomuotonsa, omat ’hajukasvonsa’, paljon elävämmät ja kiinnostavammat, tuoksuvammat kuin mitkään näkyvät kasvot.” Uusi kyky ei vain rikastuttanut opiskelijan kokemusmaailmaa, vaan muutti kokonaan hänen ajattelutapaansa: hajujen maailma oli niin kiehtova, että kaikenlainen teoreettinen pohdiskelu alkoi tuntua turhalta ja sen sijaan mies halusi keskittyä uuden kykynsä tarjoamaan huumaavaan kokemukseen ja tutustua ympäristöönsä haistellen ja kosketellen.
Opiskelija kuvasi hajuaistinsa terästymistä täysin uudeksi estetiikaksi eli kauneuden filosofiaksi.

Tässä tapauksessa hajuaistin muutos jäi tilapäiseksi ja liittyi ilmeisesti aikaisempaan huumeiden käyttöön; muutaman viikon päästä mies menetti erikoisen kykynsä ja hajuaisti palasi normaaliksi. Paluu tuttuun ja tylsään aistimaailmaan oli miehelle helpotus, mutta toisaalta hän tunsi suurta menetyksen tunnetta. Erikoinen episodi on mielenkiintoinen esimerkki siitä, miten aistimaailmamme vaikuttaa siihen, mihin huomiomme kiinnittyy ja mitkä asiat koemme merkityksellisinä.

Huumeiden käyttö ei toki ole suositeltava tiedonhankintamenetelmä koiran aistimaailmasta; järkevämpää on lähestyä aihetta tieteellisen tiedon – sekä hyvän mielikuvituksen – avulla. Tässä kaksiosaisessa artikkelissa tarkastelemme koiran aisteja ja niiden toimintaa. Käymme läpi miten aistimukset syntyvät sekä sitä, missä määrin koiran ja ihmisen aistit poikkeavat toisistaan. Ensimmäisessä osassa puhumme aluksi aisteista yleensä ja tämän jälkeen tarkastelemme kuuloa ja näköä. Lopetamme osan nopeaan silmäykseen koiran mahdolliseen magneettiaistiin. Jälkimmäisessä osassa käsittelemme hajua, makua sekä vartalon aisteja: tuntoa, kipua ja tasapainoa. Tutustumme myös koiraan, jolta puuttuu kaksi tärkeää aistia: näkö ja kuulo.

Mikä on aisti?

Aistit ovat keino vastaanottaa tietoa sekä ympäröivästä maailmasta että elimistön omasta tilasta. Tätä tietoa tarvitaan hengissä selviämiseen: sen avulla voimme sopeuttaa käyttäytymistämme eri tilanteisiin. Eri eläinlajit hahmottavat maailmaa eri tavoin riippuen siitä, mitä aisteja niillä on käytössä ja mitä kaikkea näillä aisteilla voidaan havaita. Vaikka koiralla ja ihmisellä on samat aistit ja anatomisesti hyvin samankaltaiset aistinelimet, on lajiemme välillä myös merkittäviä eroja.

Aistit voidaan jaotella erityisaisteihin ja vartaloaisteihin. Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat kuulo, näkö, haju ja maku. Vartaloaisteja ovat tunto-, kipu- ja tasapainoaisti. Vartaloaisteihin luetaan myös viskeraaliset eli sisäelimiin liittyvät aistit, joiden välittämät aistimukset mahdollistavat kehon itsesäätelyn – esimerkiksi verisuonten supistuksen tarpeen mukaan. Viskeraalisten aistien välittämät aistimukset ovat tiedostamattomia, emmekä käsittele niitä tässä artikkelisarjassa. Uusi löydös koiran mahdollisesta magneettiaistista käydään läpi varsin kursorisesti sillä tutkimus sen osalta on vasta alussa. Muista eläinkunnasta löytyvistä aisteista, kuten kaikuluotauksesta, löydät tietoa Helena Telkänrannan kirjasta ”Millaista on olla eläin?”.

Miten aistimus syntyy?

Kehossa lukuisat erilaiset solut ovat erikoistuneet aistimusten vastaanottamiseen, käsittelyyn ja välittämiseen aivoille. Näistä solusta käytetään yhteisnimitystä aistinsolut. Osa aistinsoluista sijaitsee ryppäinä tietyissä elimissä kuten silmissä ja korvissa, osa jakautuu laajemmalle alueelle, esimerkiksi ihon pinnalle. Aistinsolut ovat yleensä erikoistuneet reagoimaan vain tietyntyyppisiin ärsykkeisiin. Poikkeuksena ovat kipua aistivat solut, jotka voivat aktivoitua monenlaisista keholle haitallisista ärsykkeistä. Aistinsolujen vastaanottama tieto muutetaan sähköisiksi hermoimpulsseiksi, jotka välitetään aivoille. Aistimuksia välittävät hermosolut muodostavat yhdessä sensorisen hermoston (lat. sensus = aisti). Varsinainen aistimus syntyy aina vasta aivoissa. Kaikilla nisäkkäillä tiedostetut aistimukset syntyvät isoaivokuorella, joka on aivojen uloin osa. Osa aistimisesta on tiedostamatonta.

Aistit ovat virittyneet havaitsemaan erityisesti muutoksia ja eroja. Tasaisesti jatkuvat ärsykkeet ovat harvoin merkityksellisiä selviämisen kannalta; tärkeämpää on havaita ympäristössä tapahtuvat muutokset ja valmistautua niihin oikealla tavalla. Tottumisen eli adaptaation tarkoituksena on välttää hermoston turhaa kuormittamista ja vapauttaa kapasiteettia tärkeiden asioiden havaitsemiseen. Tuttu esimerkki tottumisesta eli adaptaatiosta on siirtyminen tilaan, jossa on joku tietty haju. Aluksi haju tuntuu voimakkaalta, mutta vähitellen siihen tottuu ja lopulta hajua tuskin huomaa. Samaten tuntoaisti ei jatkuvasti muistuta päällä olevista vaatteista tai näköaisti reagoi näkökentässä paikallaan pysyviin silmälasin sankoihin. Koirilla tottuminen tapahtuu samaan tapaan. Aistien joukossa kipuaisti on kuitenkin poikkeus: pitkään jatkuvaan kipuun ei totu vaan se aiheuttaa päinvastoin herkistymistä, jolloin kipu pahenee ajan myötä. Käsittelemme tätä enemmän artikkelin seuraavassa osassa. Seuraavaksi tarkastelemme kuulo- ja näköaistien toimintaa.

Kuulo

Koiran ja ihmisen korvat ovat ulkoapäin hyvin eri näköiset ja lisäksi koirarotujen välillä on suuria eroja. Kuuloaistin toiminta ja siihen liittyvät anatomiset rakenteet pään sisällä ovat kuitenkin hyvin samanlaiset molemmilla lajeilla.

Ääni on ilmassa, tai vaikkapa vedessä, etenevää värähtelyä. Värähtelyn aiheuttaman painevaihtelun suuruus määrittää äänen voimakkuutta. Värähtelyn taajuus puolestaan määrittää äänen korkeuden: mitä nopeammin ääniaallot värähtelevät, sitä korkeampana ääni kuullaan. Eri eläinlajeilla on erilainen kuuloalue eli ne poikkeavat toisistaan siinä, minkä tajuisia ääniä ne pystyvät kuulemaan. Ihmisten kuuloalue on normaalisti 20-20 000 hertsiä. Koira kuulee matalia taajuuksia yhtä hyvin, mutta sen kuuloalue ulottuu korkeammalle, jopa 60 000 hertsiin asti (kissat kuulevat vieläkin korkeampia ääniä, aina 80 000 hertsiin). Näitä ihmisen kuuloalueen yläpuolella olevia ääniä kutsutaan ultraääniksi. Niiden kuulemisesta on ilmeisesti hyötyä saalistaessa, sillä useat jyrsijät kommunikoivat keskenään ultraäänin.

Korva jakautuu rakenteellisesti ulko-, väli- ja sisäkorvaan. Ulkokorva muodostuu korvalehdestä ja korvakäytävästä. Pystykorvaisilla koirilla rustoinen korvalehti toimii samaan tapaan kuin vanhanajan kuulotorvi: se kerää ilman ääniaallot ja suuntaa ne korvan sisään. Korvalehteen kiinnittyvät lihakset mahdollistavat sen suuntaamisen ääntä kohti. Liikkeen voi useimmiten havaita myös luppakorvaisilla koirilla. Koirien korvakäytävä on L-kirjaimen muotoinen, kun taas ihmisillä se on lähes suora. Jos koiran korvakäytävä on ahdas ja sen ilmanvaihto on huono, saattaa käytävään kertyä kosteutta, mikä luo otolliset olosuhteet bakteerien ja hiivojen kasvulle. Koirien korvatulehdukset paikallistuvatkin useimmiten ulkokorvaan.

Korvakäytävä päättyy tärykalvoon. Kun ääni aiheuttaa paineenvaihtelua korvakäytävässä, tärykalvo alkaa värähdellä. Tärykalvon takana sijaitsevassa välikorvassa on kolme pientä kuuloluuta, joilla on hauskat nimet: vasara, alasin ja jalustin. Ne muodostavat ikään kuin sillan tärykalvon ja sisäkorvan eteisikkunan välille. Kuuloluut sekä eteisikkunan pieni koko tärykalvoon nähden aiheuttavat sen, että paine voimistuu jopa 25-kertaiseksi matkatessaan välikorvan kautta. Välikorvan tehtävä onkin voimistaa äänen värähtelyä. Välikorva pystyy tarvittaessa myös vähentämään sitä: kuuloluihin liittyvät pienet lihakset supistuvat reflektorisesti kovien äänien vaikutuksesta. Tämä vähentää sisäkorvaan välittyvää painetta ja suojaa siellä sijaitsevia herkkiä aistinsoluja. Äkillisten kovien äänien yhteydessä lihassupistusta ei kuitenkaan ehdi tapahtua eikä se suojaa myöskään pitkään jatkuvalta melulta.

Välikorvasta lähtee korvatorveksi kutsuttu kapea kanava nieluun. Se on normaalisti kiinni, mutta aukeaa nieltäessä ja haukotellessa. Korvatorvi tasaa ilmanpainetta välikorvassa.

Sisäkorva on nesteen täyttämä ja sijaitsee ohimoluun sisässä. Kuuloon liittyvät aistinsolut sijaitsevat etanan kuoren muotoisessa kuuloelimessä, simpukassa. Simpukka koostuu kolmesta vierekkäisestä käytävästä, joista keskimmäisessä sijaitsevat aistinsolut. Aistinsoluja kutsutaan karvasoluiksi, sillä niissä on ohuita karvoja, jotka taipuvat välikorvasta saapuvan värähtelyn aiheuttaman aaltoliikkeen myötä. Karvasolut ovat äärimmäisen herkkiä. Ne havaitsevat aistinkarvojen pienenkin liikkeen ja välittävät tästä tiedon aivoille. Aivoissa aistinsolujen välittämä tieto tulkitaan kuuloaistimuksena. Eri taajuiset äänet aiheuttavat aaltoliikettä eri osissa simpukkaa, mikä mahdollistaa äänenkorkeuksien erottamisen toisistaan. Simpukan lisäksi sisäkorvassa sijaitsee myös tasapainoelin, jonka toimintaa tarkastelemme artikkelin seuraavassa osassa.

Äänen voimakkuuden ja taajuuden lisäksi aivot pystyvät tulkitsemaan myös mistä suunnasta ääni tulee. Oikealta kuuluva ääni saavuttaa oikean korvan hiukan aiemmin ja pään muodostaman esteen vuoksi se kulkeutuu vasempaan korvaan hiljaisempana. Näiden aika- ja voimakkuuserojen avulla aivot tulkitsevat äänen tulosuunnan. Koirilla suunnan erotuskyky on parempi kuin ihmisillä: ihmiset pystyvät erottamaan noin 3 asteen muutokset äänen tulosuunnassa, koirat huomaavat jo yhden asteen muutoksen. Ihmisiin verrattuna koirien kuuloalue on siis laajempi ja ne pystyvät paremmin päättelemään mistä suunnasta ääni on lähtöisin.

Näkö

Näkeminen vaatii valoa. Valo on sähkömagneettista säteilyä, joka heijastuu esineistä ja saa ne näkyväksi. Värit perustuvat siihen, että esineet heijastavat valon eri aallonpituuksia. Näemme vain häviävän pienen osan sähkömagneettisen säteilyn koko spektristä. Jotkut linnut ja matelijat pystyvät näkemään myös ultraviolettia, jonka aallonpituus on lyhyempi kuin ihmissilmällä nähtävän valon.

Ihmiselle näköaisti on aisteista ensisijainen. Päivänvalossa näemme tarkasti ja värinäkömme on hyvä. Eri värisävyjen erottamisen on arveltu auttaneen raakojen ja kypsien kasvien erottamisessa ja parantaneen näin selviytymismahdollisuuksiamme. Koiralle näkö ei ole aistina yhtä keskeinen – tosin eri rotujen välillä on tässä eroja. Näkönsä osalta koira on yö- ja päiväeläimen välimuoto: sen hämäränäkö on erittäin hyvä, mutta toisin kuin monet yöeläimet, se pärjää hyvin myös päivänvalossa. Koiran näkö ei ole yhtä tarkka kuin ihmisen ja sen värinäkö on huonompi. Toisaalta koira havaitsee hyvin liikettä ja näkee paljon paremmin hämärässä kuin ihminen. Tällainen näkökyky mahdollistaa saalistuksen eri vuorokauden aikoihin. Seuraavassa tarkastelemme lähemmin silmän rakennetta sekä sitä, mistä koiran ja ihmisen erot ja yhtäläisyydet johtuvat.

Silmämuna sijaitsee luisessa silmäkuopassa, jota pehmustaa rasvakudos. Toisin kuin ihmisellä, koiran silmäkuoppa on ylhäältä avoin. Koirilla on myös ns. vilkkuluomi eli kolmas silmäluomi silmän sisäsyrjällä. Koirien silmämunaan kiinnittyy pieni lihas, joka voi tarvittaessa vetää silmämunaa syvemmälle silmäkuoppaan. Tällöin ympäröivä rasvakudos painaa, normaalisti piilossa olevan, vilkkuluomen silmän päälle. Tapahtuman tarkoituksena on estää silmää vaurioitumasta. Koirilla vilkkuluomi voi peittää kolmanneksen silmästä.

Silmämunan rakenne on koirilla ja ihmisillä hyvin samankaltainen. Suurin osa silmämunasta on piilossa silmäkuopan sisällä. Sen uloimman kerroksen muodostaa vahva kovakalvo, joka näkyy etenkin ihmisillä hyvin silmän valkuaisena; koirilla valkuaista on vähemmän näkyvissä. Kovakalvon alla on suonikalvo, joka huolehtii silmän verenkierrosta. Sisin kerros on verkkokalvo, jossa sijaitsee silmän aistinsolut. Koirilla, kuten monilla muillakin eläimillä, verkko- ja suonikalvon välissä sijaitsee valoa heijastava kerros, tapetum lucidum. Se auttaa silmän aistinsolujen toimintaa: valon heijastuminen silmän sisällä lisää verkkokalvolle päätyvän valon määrää ja parantaa hämäränäköä. Tapetum lucidum parantaa hämäränäköä, mutta huonontaa näön tarkkuutta päivänvalossa. Jos olet koskaan suunnannut taskulampun valokeilan pimeällä koiraasi kohti, olet varmaan huomannut sen silmien heijastavan valoa voimakkaasti. Tämä silmien kiilto johtuu juurikin tapetum lucidumista.

Silmämunan etuosa poikkeaa rakenteeltaan taaemmasta osasta. Kovakalvon sijaan etuosaa peittää kirkas sarveiskalvo. Sarveiskalvon alla on värikalvo eli iiris, jonka väri riippuu melaniini-pigmentin määrästä. Koirien silmät ovat useimmiten ruskeat, mutta myös sinisiä ja kellertäviä silmiä esiintyy. Iiris ympäröi silmän mustuaista eli pupillia. Mustuainen päästää valoa silmään ja sen kokoa säädellään iiriksen pienten lihassolujen avulla. Säätely on automaattista: hämärässä aukko laajenee päästääkseen enemmän valoa silmään, kirkkaassa valossa se supistuu.

Valo kulkeutuu sarveiskalvon ja mustuaisen kautta sisälle silmään ja ohjautuu silmän linssiin eli mykiöön. Sekä sarveiskalvo, että mykiö taittavat valoa, mutta vain jälkimmäisen muotoa voidaan säädellä. Mykiön muodon säätely mahdollistaa katseen tarkentamisen tiettyyn kohteeseen. Se mahdollistaa siis silmän mukautumisen lähelle ja kauas katsomiseen. Niin koirilla kuin ihmisilläkin mykiö saattaa samentua iän myötä; tätä kutsutaan kaihiksi.

Mykiön kautta valo ohjautuu verkkokalvolle, joka on silmämunan seinämän sisin kerros. Täällä sijaitsevat silmän aistinsolut. Niitä on kahdenlaisia: sauvoja ja tappeja. Sauvasolut ovat hyvin herkkiä valolle ja niitä tarvitaan erityisesti hämäränäössä. Ne reagoivat myös herkästi liikkeeseen. Tappisolut toimivat kirkkaammissa olosuhteissa ja ne pystyvät aistimaan valon eri aallonpituuksia eli värejä. Tappisolut vastaavat myös näön tarkkuudesta silloin kun valoa on riittävästi. Koiralla on vähemmän tappisoluja kuin ihmisellä ja niitä on vain kahta eri tyyppiä. Ihmisellä tappisoluja on kolmenlaisia, mikä selittää hyvän värinäkömme. Koira ei sen sijaan erota punaisen ja vihreän sävyjä toisistaan eli sen värinäkö vastaa punavihervärisokean ihmisen näköä. Tappisolujen vähäisyydestä johtuen myös näön tarkkuus on heikompi kuin ihmisellä. Sen sijaan sauvasolujen runsaus yhdessä tapetum lucidumin kanssa antaa koirille huomattavasti ihmistä paremman hämäränäön. Tästä johtuen koirasi juoksentelee vaivatta pimeässä metsässä silloinkin kun itse joudut etenemään lähes käsikopelolla.

Kuten muutkin aistimukset, näköaistimus syntyy aivoissa. Verkkokalvon aistinsolut lähettävät viestinsä aivoille silmämunan takaosasta lähtevää näköhermoa pitkin. Kohdassa, josta hermo lähtee, ei ole ollenkaan aistinsoluja ja sitä kutsutaankin silmän sokeaksi pisteeksi. Voit etsiä sokeaa pistettä näin: sulje vasen silmä, ota oikealla silmällä kiintopiste suoraan edestä ja kohota oikea kätesi suorana eteesi etusormi pystyssä. Lähde nyt liikuttamaan kättä edestakaisin, ylös ja alas hiukan kiintopisteesi oikealla puolella. Jossain vaiheessa huomaat, että etusormesi kärki katoaa. Tässä on silmäsi sokea piste. Koiralla on silmän rakenteesta johtuen aivan samanlainen aukko näkökentässä. Aivomme täydentävät kuitenkin kuvan kokonaiseksi niin, että emme huomaa näkökentässämme olevaa reikää.

Onko koiralla magneettiaisti?

Uusimpien tutkimusten mukaan koirat aistivat maan magneettikenttiä. Lintujen ja joidenkin merieläinten on jo kauan tiedetty suunnistavan magneettikenttien avulla, mutta aistin toimintaa ei ole osattu selittää eikä ole ollut tiedossa missä osassa kehoa se sijaitsee. Ensimmäinen koirien magneettiaistia tarkasteleva tutkimus toteutettiin havainnoimalla mihin ilmansuuntaan koirat asettuvat tarpeitaan tehdessään. Havaintoja verrattiin ajallisesti maan magneettikentässä tapahtuviin vaihteluihin. Tutkimuksen mukaan magneettikentän ollessa vakaa koirat suosivat säännönmukaisesti tiettyä ilmansuuntaa, mikä selittyisi vain magneettiaistin avulla.

Viimeisimmän tutkimuksen mukaan avain magneettiaistin toimintaan saattaa löytyä silmistä: koirien ja joidenkin muiden eläinten verkkokalvon tappisoluista on löydetty kryptokromi-nimistä proteiinia, jonka tiedetään reagoivan magneettikenttiin. Kryptokromi on aiemmin yhdistetty lintujen magneettiaistiin. Sen avulla eläimet voisivat jopa nähdä magneettikentät! Tutkimus on kuitenkin vasta alussa, eikä prosessia vielä ymmärretä kovin hyvin. Lisäksi joidenkin yöeläinten, kuten lepakoiden, tiedetään myös suunnistavan magneettiaistin avulla vaikka niiden verkkokalvoilla ei ole kryptokromia. Ilmeisesti magneettiaisti perustuukin siis useampaan erilaiseen mekanismiin. Joidenkin teorioiden mukaan jopa ihmisellä saattaisi olla tiedostamaton magneettiaisti.

Ennen kuin tutkimustietoa saadaan lisää, emme tiedä varmasti mihin maan magneettikentän aistiminen perustuu ja millaisen – tietoisen tai tiedostamattoman – aistihavainnon koirat siitä mahdollisesti muodostavat. Lähivuosina asiasta kuullaan varmasti lisää.

Magneettiaistista suomeksi:
http://www.hs.fi/tiede/a1418102285289
http://www.koirangeenit.fi/?x136493=275059

Englanninkieliset tutkimusartikkelit:
– Nießner & al. 2016. ”Cryptochrome 1 in Retinal Cone Photoreceptors Suggests a Novel Functional Role in Mammals.” Scientific Reports. http://www.nature.com/articles/srep21848

– Hart V. & al. 2013. ”Dogs are sensitive to small variations of Earth’s magnetic field.” Fronties in Zoology. http://frontiersinzoology.biomedcentral.com/articles/10.1186/1742-9994-10-80

****

Artikkelin seuraavassa osassa tapaamme Treasure-nimisen shetlanninlammaskoiran, joka on sekä sokea että kuuro. Treasure on ns. tuplamerle eli se on perinyt merlevärityksen kummaltakin vanhemmaltaan. Merletekijä aiheuttaa koiran pohjaväriin vaaleampia laikkuja, jolloin syntyy kaunis marmorimainen kuviointi. Homotsygoottisesti eli kummaltakin puolelta perittynä merletekijä tuottaa useimmiten valkovoittoisen värityksen. Valkoinen väri johtuu pigmenttiä tuottavien melanosyytti-solujen puutteesta. Melanosyytit vastaavat koiran värityksestä, mutta niillä on myös muita tärkeitä tehtäviä. Merletekijän aiheuttamaan valkoiseen väritykseen liittyykin usein vakavia kehityshäiriötä eikä kahta merlevärityksistä koiraa normaalisti pariteta keskenään.

Melanosyyttejä on silmän eri osissa ja niitä tarvitaan silmän normaaliin kehittymiseen sikiökaudella. Häiriö melanosyyttien muodostumisessa aiheuttaa usein eriasteisia kehityshäiriöitä silmissä; pahimmillaan silmät jäävät epätavallisen pieniksi ja koira on täysin sokea. Melanosyyttien puute voi vaikuttaa myös koiran kuuloon. Korva kyllä kehittyy normaalisti, mutta melanosyyttien puute häiritsee sisäkorvan simpukan verenkiertoa, mikä puolestaan aiheuttaa karvasolujen kuolemisen sikiökaudella tai vähän syntymän jälkeen. Koska karvasolut eivät uusiudu, on kuuroutuminen pysyvää.

Kaikilla tuplamerleillä ei esiinny kehityshäiriöitä tai ne saattavat koskea vain jompaakumpaa silmää ja/tai korvaa. Treasure-sheltillä on käynyt huono tuuri: sen molemmat silmät ovat epämuodostuneet ja kummatkin korvat täysin kuurot. Suomessa tällainen koira olisi luultavasti lopetettu heti pentuna, mutta Treasure onkin syntynyt Yhdysvalloissa. Kurkistamme nyt jo 9-vuotiaan Treasuren elämään artikkelin seuraavassa osassa.

Lisätietoa melanosyyttien yhteydestä sokeuteen ja kuurouteen:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18346089/
http://www.lsu.edu/deafness/VetClinNA.htm